Поток энергии солнечных лучей в биосфере. Движение энергии в биосфере Потоки информации в биосфере

Текущая страница: 17 (всего у книги 49 страниц) [доступный отрывок для чтения: 33 страниц]

Шрифт:

100% +

3.4. Движение вещества и энергии в биосфере

3.4.1. Круговорот веществ в биосфере

Во все геологические периоды геосфера как внешняя оболочка Земли, в которой взаимодействуют земная кора, атмосфера (до озонового слоя), гидро– и биосфера и где сосредоточены жизнь и хозяйственная деятельность человека, развивалась как единое целое. Единство, саморегулирование и развитие обеспечивались непрерывным движением вещества и энергии в биосфере. Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Поток солнечной энергии на Земле и ее трансформации показаны на рис. 3.1.

Поток энергии, посылаемый Солнцем к планете Земля, превышает 20 млн ЭДж/год. Из-за шарообразности Земли к границе всей атмосферы подходит только четверть этого потока. Из нее около 70 % отражается, поглощается атмосферой, излучается в виде длинноволнового инфракрасного излучения. Падающая на поверхность Земли солнечная радиация составляет 1,54 млн ЭДж/год.

Рис. 3.1. Поток солнечной энергии на Земле и ее трансформации (по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994):

П р и м е ч а н и е. Энергия выражена в эксаджоулях (ЭДж/год). 1 ЭДж = 10 18 Дж; горизонтальное сечение потока энергии – логарифмическое. На каждом из этапов трансформации большая часть энергии теряется.

Биосфера играет важную роль в распределении энергетических потоков на Земле. В год до Земли доходит около 1024 Дж солнечной энергии; 42 % из нее отражается обратно в космос, а остальная часть поглощается. Другим источником энергии является теплота земных недр: 20 % энергии возвращается в мировое пространство в виде теплоты, 10 % расходуется на испарение воды с поверхности Мирового океана. Зеленые растения в процессе фотосинтеза преобразуют около 10 22 Дж энергии в год, поглощают 1,7·10 8 т углекислого газа, выделяют около 11,5·10 7 т кислорода и испаряют 1,6·10 13 т воды. Исчезновение растений привело бы к катастрофическому накоплению углекислого газа в атмосфере, и через сотню лет жизнь на Земле в ее нынешних проявлениях погибла бы. Наряду с фотосинтезом в биосфере происходят почти такие же по масштабам процессы окисления органических веществ при дыхании и разложении.

В организмах содержатся все известные сегодня химические элементы. Для синтеза живого вещества необходимо примерно 40 элементов. Наибольшую роль выполняют основные биогенные элементы.

Биогенные элементы – это химические элементы, постоянно входящие в состав организмов. Они выполняют жизненно необходимые биологические функции, т. е. являются основой жизни. Прежде всего, это кислород (составляющий 70 % массы организмов), углерод (18 %), водород (10 %).

Другие элементы требуются в меньших количествах, но и они также необходимы. Это кальций, железо, калий, магний, натрий, кремний и др. Все элементы попеременно переходят из живой материи в материю косную (неживую), участвуя в более или менее сложных биогеохимических циклах.

Успехи аналитической химии и спектрального анализа расширили перечень биогенных элементов: ученые открывают все новые элементы, входящие в состав организмов в малых количествах (микроэлементы ), и открывают биологическую роль многих из них. Вернадский считал, что все химические элементы, постоянно присутствующие в клетках и тканях организмов в естественных условиях, вероятно, играют определенную физиологическую роль. Многие элементы имеют большое значение только для определенных групп живых существ (например, бор необходим для растений, ванадий – для асцидий и т. п.).

Содержание тех или иных элементов в организмах зависит не только от их видовых особенностей, но и от состава среды, пищи (в частности, для растений – от концентрации и растворимости тех или иных почвенных солей), экологических особенностей организма и других факторов. Все элементы попеременно переходят из живой материи в косную (неживую), участвуя в сложных биогеохимических циклах, которые можно разделить на две основные группы:

Круговорот газов и воды, в котором главным резервуаром элементов служит атмосфера (круговорот углерода, азота, кислорода);

Круговорот осадочный, элементы которого в твердом состоянии находятся в составе осадочных пород (круговорот фосфора, железа и серы).

Организмы участвуют в миграции химических элементов как прямо (выделение кислорода в атмосферу, окисление и восстановление различных веществ в почвах и гидросфере), так и косвенно (восстановление сульфатов, окисление соединений железа, марганца и других элементов). Биогенная миграция атомов вызвана тремя основными процессами: обменом веществ, ростом и размножением организмов.

Огромную роль в биогеохимической активности играет человек, извлекая ежегодно в ходе добычи полезных ископаемых миллиарды тонн горной породы. Влияние человека на глобальные геохимические процессы с каждым годом только растет.

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ:

Биосферный – безостановочный планетарный процесс закономерного циклического, но неравномерного перераспределения веществ, информации и энергии, многократно входящих в экосистемы биосферы. Это так называемый большой круг биотического обмена ;

Биогеоценотипический – многократное циклическое, но неравномерное во времени и незамкнутое обращение части веществ, энергии и информации, входящих в биосферный круговорот, в пределах биогеоценоза. Это так называемый малый круг биотического обмена .

Оба круговорота взаимосвязаны и представляют собой единый процесс.

На рис. 3.2. представлена принципиальная схема биотического круговорота.

Рис. 3.2. Принципиальная схема биологического (биотического) круговорота (по К.Ф. Реймерсу, 1990)

Основу биосферы и ее функций составляет, прежде всего, круговорот таких биологически важных веществ, как углерод, кислород, фосфор, азот и вода. Циклы элементов существенно отличаются от простого физического преобразования энергии, которая, в конце концов, деградирует в виде теплоты и никогда потом не используется снова.

Круговорот углерода является наиболее значимым для сохранения свойств биосферы. Единственным источником углерода, используемого автотрофными растениями для синтеза органического вещества, служит углекислый газ (диоксид углерода) – CO 2 , входящий в состав атмосферы или находящийся в растворенном состоянии в воде. Углерод горных пород (преимущественно карбонаты) автотрофами практически не используется.

Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферного углекислого газа в процессе фотосинтеза (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Круговорот углерода в биосфере

В результате фотосинтеза из диоксида углерода и воды образуются углеводы и высвобождается кислород, поступающий в атмосферу. Часть образовавшихся углеводов используется самим фотосинтезирующим организмом (зеленым растением или некоторыми микроорганизмами и простейшими) для получения энергии, идущей на рост и развитие, а часть – животными при поедании этих организмов. При этом диоксид углерода уходит в окружающую среду через корни, листья и некоторые другие органы растений, а также выделяется животными в процессе дыхания.

Мертвые животные и растения постепенно разлагаются микроорганизмами почвы, углерод их тканей окисляется до CO 2 и снова возвращается в атмосферу. Аналогичный процесс происходит не только на суше, но и в океане. Благодаря длительной фотосинтезирующей деятельности в атмосфере накопилось достаточное количество свободного кислорода для процветания белковой жизни. Более того, в настоящее время для процесса фотосинтеза лимитирующим фактором является не только низкое содержание в атмосфере СO 2 , но и высокое – кислорода. Фотосинтезирующие зеленые растения и карбонатная система моря весьма эффективно удаляют из атмосферы избыток СO 2 , который может привести к перегреву планеты и угнетению жизни.

Однако необыкновенно возросшее потребление ископаемого топлива, газовые выбросы промышленности, а также снижение поглотительной способности зеленых растений в связи со значительным сокращением лесов, прежде всего влажных джунглей Амазонки и таежных лесов Сибири, влияние ряда химических загрязнителей на сам процесс фотосинтеза начинают заметно отражаться и на атмосферном фонде круговорота углерода.

О масштабах круговорота углерода можно судить по следующим цифрам. Запасы углерода в атмосфере оцениваются в 700 млрд т, в гидросфере – в 50 000 млрд т. Если принять, что общий годовой фотосинтез, согласно существующим подсчетам, составляет соответственно 30 и 150 млрд т, то продолжительность круговорота углерода равна трем или четырем столетиям, а по некоторым данным, – 1000 лет. Действительно, содержание СO 2 в атмосфере не уменьшается, так как его запасы постоянно пополняются за счет дыхания, брожения и сгорания. Наоборот, существует реальная опасность того, что в результате развития промышленного производства и нарушения равновесного состояния биосферы содержание СO 2 в атмосфере может значительно вырасти, что приведет к целому ряду отрицательных эффектов.

Круговорот воды в биосфере (рис. 3.4) предполагает, что суммарное испарение уравновешивается выпадением осадков. В средних широтах растения способны задерживать до 25 % воды, выпадающей в виде осадков. Остальная вода впитывается в почву или стекает по поверхности в водоемы. Благодаря испарению часть воды снова возвращается в атмосферу.

В Германии был проведен количественный учет дождевой воды на всей территории страны. Выяснилось, что из годовой нормы осадков в 771 мм только 367 мм, или меньше 50 %, достигает моря в виде ливневых стоков; остальная вода, т.e. 404 мм, испаряясь, возвращается в атмосферу. Растения поглощают и транспирируют (испаряют) в атмосферу 38 % осадков. Показано, что задерживается и идет на создание живого вещества всего 1 % атмосферной влаги.

Рис. 3.4. Круговорот воды в биосфере

В экваториальных районах испарение играет еще более существенную роль. Например, известно, что тропические леса бассейна реки Конго испаряют 2/3 выпадающих осадков. Ежегодно с поверхности Мирового океана в атмосферу испаряется около 880 мм, с суши – 140 мм воды и столько же выпадает на Землю в виде осадков. Живые организмы играют активную роль в круговороте воды на Земле. Подсчитано, что вся вода планеты проходит через живую оболочку Земли за 2 млн лет. Из океана испаряется больше воды, чем попадает в него с осадками, на суше – наоборот. Лишние осадки, выпадающие на суше, попадают в ледяные шапки и ледники и сохраняются там, пополняя грунтовые воды, откуда растения забирают их с помощью корневой системы и используют на рост и развитие. Грунтовые воды питают реки и озера, из которых снова возвращаются в океан со стоком.

Удаление некоторого количества воды в виде паров и водорода в космос компенсируется в основном за счет ювенильной воды, т.e. поднимающейся на поверхность из глубоких магматических очагов в результате вулканической деятельности и землетрясений.

Круговорот азота (рис. 3.5) также охватывает все области биосферы. Его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, однако высшие растения могут усваивать азот лишь после того, как он образует легкорастворимые соли с водородом или кислородом. В этом процессе основополагающую роль играют азотфиксирующие бактерии. Растения, поглотившие азот, в дальнейшем поедаются животными. С энергетической точки зрения круговорот азота можно представить как ряд этапов, которые требуют энергии извне либо получают ее за счет энергонасыщенных соединений. В процессе круговорота азот протоплазмы переводится из органической в неорганическую форму в результате деятельности нескольких видов бактерий, каждый из которых выполняет одну индивидуальную функцию.

Рис. 3.5. Круговорот азота в биосфере

Атмосферный воздух является кладовой азота, так как на 78,09 % он состоит из него, но, как уже указывалось ранее, чтобы высшие растения смогли атмосферный азот усвоить, он должен соединиться с кислородом или водородом. С помощью азотфиксирующих бактерий азот атмосферы переходит в легкоусвояемые растениями формы. Растения, использовавшие азотсодержащие соли на pocт и развитие, поедаются животными. Продукты жизнедеятельности последних также с помощью бактерий разлагаются до аммиака, а затем другими микроорганизмами связываются до нитратов и нитритов и т. д. Таким образом, азот постоянно поступает в атмосферу благодаря жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий, а также образуется при атмосферных электроразрядах (молниях) и снова включается в круговорот за счет деятельности азотфиксирующих бактерий и зеленых водорослей.

Для круговорота азота, как и для любого другого процесса, необходима энергия. Хемосинтезирующие бактерии, превращающие аммиак через ряд процессов в нитриты, получают энергию за счет разложения; денитрифицирующие и азотфиксирующие бактерии – за счет других источников.

Азот могут фиксировать многие бактерии, такие как свободноживущие Azotobacter и Clostridium , симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений, некоторые пурпурные и различные почвенные бактерии. Кроме того, показано, что водоросли и бактерии, живущие на листьях, и эпифиты тропических лесов также могут фиксировать атмосферный азот, часть которого опосредованно используется и деревьями, однако, не обнаружено ни одного высшего растения, которое могло бы самостоятельно получать азот из атмосферы и использовать его в процессе жизнедеятельности. Известно, что в биосфере в целом за год в среднем фиксируется из воздуха 140–700 мг/м 3 азота. В основном это биологическая фиксация, и лишь крайне незначительное количество фиксируется за счет фотохимических и электрических процессов.

Круговорот фосфора (рис. 3.6), в отличие от круговорота азота, является сравнительно простым процессом, хотя по своей значимости для биосферы ему не уступает. Основные запасы фосфора содержатся в различных горных породах, которые постепенно за счет вымывания и выветривания отдают фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются, прежде всего, растениями разного уровня организации и используются ими для синтеза органических веществ, таких как аминокислоты, ферменты и др. При разложении растительных остатков и трупов животных бактериями фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растительными организмами и микробами. Помимо этого часть фосфатов выносится с паводковыми водами в море, что обеспечивает развитие фитопланктона и существование зависящих от него организмов. Часть фосфора, содержащегося в морской воде и морских организмах, может вновь возвращаться на сушу при вылове рыб, моллюсков, ракообразных, водорослей и т. д.

Рис. 3.6. Круговорот фосфора в природе

Фосфор – один из наиболее важных элементов живого вещества. Он принимает участие в основных биохимических реакциях, обеспечивающих жизнедеятельность организма и его целостность. В связи с высокой активностью в окружающей среде свободный фосфор является относительно редким элементом. Ежегодно человеком добывается 2–2,5 млн т фосфорсодержащих пород, используемых в качестве минерального сырья для получения ряда продуктов, при этом большая часть фосфора исключается из круговорота. Запас же таких пород ограничен, и уже в настоящее время ощущается их дефицит.

Круговорот биогенных элементов в значительной мере обеспечивает плодородие почв. На суше главным источником биогенных катионов служит почва, в которую они поступают в процессе разрушения материнских пород, а также приносятся атмосферными осадками. Катионы адсорбируются корнями, а затем распределяются по разным вегетативным органам растений. В наибольшем количестве биогенные катионы накапливаются в листьях. Травоядные животные поедают растительную биомассу, травоядных животных поедают хищники или они умирают, минерализация экскрементов и трупов возвращает биогенные элементы снова в почву. В умеренных широтах бо́льшая часть минеральных питательных веществ сохраняется в мощном слое гумуса, в котором создаются резервы биогенов и основных питательных веществ. Поэтому выкашивание травы, сбор опада в лесу, выпас скота, корчевка пней, выжигание растительности, снятие дерна приводит к исчезновению такого ресурса питательных веществ, как гумус. В результате этого нарушается круговорот биогенных элементов, происходит трансформация лесной экосистемы в пустошь или луг со скудной растительностью.

3.4.2. Основные закономерности движения энергии в биосфере

Все преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат энергии. Ни один живой организм самостоятельно не продуцирует энергию, она может быть получена только извне. В современной биосфере основным источником энергии для биогенного круговорота является Солнце. По приблизительным расчетам, если энергию солнечного излучения принять за 100 %, то только 15 % ее достигает поверхности Земли и только 1 % связывается в виде органического вещества растениями, основными продуцентами первичной продукции. Около половины этой энергии расходуется на процессы жизнедеятельности (потери на дыхание). Оставшиеся 50 % идут на рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5 % солнечной энергии, падающей на Землю. Накопленная в процессе фотосинтеза биомасса растений (первичная продукция) – это резерв, часть которого используется в качестве пищи организмами – гетеротрофами (консументами 1-го порядка). Остальная часть – это реальное количество массы растительности в экосистеме.

По словам Одума, «экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы».

Жизнь возникает и развивается в потоке энергии, которая частично аккумулируется в биосистемах в разного рода круговоротах вещества. Ранее были рассмотрены только глобальные круговороты, охватывающие всю биосферу в целом. Кроме этого, существуют и малые круговороты, характерные для отдельных экосистем. В любом многоклеточном организме также можно выделить несколько круговоротов, необходимых для жизнедеятельности, аналогичных биогеохимическим циклам биосферы.

Подобные движения вещества можно наблюдать и в цитоплазме одноклеточных организмов. Даже в небиологических системах при достаточно большой разнице сил на входе и выходе системы можно наблюдать переход ее в нелинейное состояние, иногда достаточно явно сопровождающийся возникновением циклических движений вещества или автоколебаний (например, турбулентное течение жидкости, ячейки Бернара, реакции Белоусова – Жаботинского и т. п.). Иначе говоря, внутрисистемный круговорот веществ – это и есть способ аккумулировать энергию в системе.

Движение энергии в биосфере существенно отличается от движения вещества.

Согласно принципу роста энтропии поток энергии направлен всегда в одну сторону, круговорот энергии невозможен. Живое вещество уменьшает энтропию части энергии, аккумулируя ее в своих структурах. Но большая часть энергии, проходя через биосферу, деградирует и покидает планету в виде низкокачественной тепловой энергии. Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться, но ее нельзя использовать вторично.

Принципиальная невозможность утилизации тепловой энергии на фоне прогрессирующего роста количества энергии, высвобождаемой человеком непосредственно на планете (сжигание топлива, расщепление ядра, ядерный синтез и т. п.) помимо солнечной энергии, есть один из важнейших факторов надвигающейся экологической катастрофы.

Известно, что потребление энергии человечеством на нашей планете исторически протекало крайне неравномерно и возрастало параллельно со скоростью накопления информации. Люди за всю историю своего существования израсходовали около 900–950 тыс. ТВт∙ч энергии всех видов, причем почти две трети этого количества приходится на последние 40–50 лет. За последние 100 лет мировое потребление энергии увеличилось в 14 раз. Суммарное потребление первичных энергоресурсов за это время превысило 380 млрд т условного топлива со средним КПД энергетики техносферы, равным 30 %.

Относительный вклад различных энергоносителей в общее использование энергии характеризуется такими средними величинами: уголь – 27 %; нефть – 34, газ – 17, гидроэнергия – 6, ядерная энергия – 8,5, прочие источники – 7,5 %.

Энергетическая мощность нынешней техносферы по величине приблизительно равна 6 % всей продукционной мощности экосферы.

3.4.3. Энергетика биосферы

Энергия – это способность совершать работу. Несмотря на то что вся современная наука проникнута этим понятием, природа энергии до сих пор до конца не понята.

Впервые наиболее полно понятие энергии было проработано в термодинамике, что вылилось в формулировку двух наиболее основополагающих законов, описывающих свойства энергии.

Более 100 лет назад установлен первый закон термодинамики , или закон сохранения энергии , – один из фундаментальных законов физики, который нашел свое подтверждение в различных областях – от механики Ньютона до ядерной физики.

Согласно этому закону энергия не может быть уничтожена или получена из ничего, она может лишь переходить из одной формы в другую, т. е. никогда не исчезает и не создается заново.

Частным случаем данного закона является первое начало термодинамики , которое устанавливает взаимную превращаемость всех видов энергии: теплота Q , сообщенная неизолированной системе (например, пару в тепловой машине), расходуется на увеличение ее внутренней энергии ΔU и совершение ею работы А против внешних сил:

Q = ΔU + A .

Второе начало термодинамики , или закон возрастания энтропии , – все реальные процессы превращения энергии сопровождаются ростом энтропии, т. е. переходом энергии в более рассеянное состояние.

Все процессы в природе подчиняются действию этих законов термодинамики и непосредственно связаны с количеством и качеством используемой энергии.

Энтропия – это величина, характеризующая направление естественных процессов теплопередачи и, как выяснилось, вообще любых процессов преобразования энергии.

Энтропию называют тенью энергии. В более широком смысле под энтропией понимают меру качества, т. е. меру концентрации и упорядочения энергии. Тепловая энергия с бо́льшей температурой обладает меньшей энтропией:

S = Q / T ,

т. е. бо́льшим качеством, чем такое же количество теплоты при меньшей температуре. Поэтому по мере понижения температуры рабочего тела, например пара, до температуры окружающей среды можно попутно превратить часть тепловой энергии в механическую работу (тепловая машина). Чем больше качество энергии, т. е. чем больше превышение температуры пара над температурой окружающей среды, тем большее количество работы можно получить.

Разные виды энергии обладают разным качеством. Например, упорядоченное движение частиц твердого тела (механическое движение) обладает бо́льшим качеством, чем хаотичное движение этих же частиц с той же средней скоростью (тепловое движение). Поэтому любое механическое движение при наличии трения сопровождается самопроизвольным превращением части механической энергии в тепловую.

Если говорить об энергии, особенно в контексте, связанном с энергетическим кризисом, следует помнить, что энергии на Земле вполне достаточно. Теплоход, идущий по океану, двигается по морю энергии. Тем не менее он вынужден везти с собой запас угля, потому что энергия океана обладает низким качеством. Для полезного использования нужна именно высококачественная энергия, энтропия которой ниже энтропии энергии, рассеянной в окружающей среде. Энергию океана можно использовать только при наличии холодильника с более низкой температурой, чем температура океана.

Именно разность энтропий на входе и выходе энергетического потока порождает фактор, который обозначается понятием силы , приводящей в движение все процессы в природе. По сути, любая сила имеет энтропийную природу.

Наличие упорядоченных структур типа кристаллических решеток способствует упорядочению движения частиц за счет уменьшения их степеней свободы. Принцип роста энтропии требует роста количества степеней свободы в каждом реальном процессе превращения энергии. Поэтому все упорядоченные структуры имеют тенденцию к разрушению. «Все разрушается, все умирает, все приходит в хаос» – это еще одна формулировка второго закона термодинамики.

Помимо такого разрушения есть еще один способ увеличения количества степеней свободы – усложнение структуры системы. Именно по этому пути движется глобальный эволюционный процесс. При этом природа никогда не стремится достичь полного хаоса на данном уровне системной иерархии. В этом случае эволюция Вселенной остановилась бы достаточно быстро. Как правило, в пределах данного иерархического уровня образуются некоторые устойчивые структуры, из которых строятся более высокие иерархические уровни, характеризующиеся бо́льшими значениями максимально возможной энтропии, чем на предыдущем уровне. Это дает возможность непрерывному росту энтропии.

Обычно тенденция к возникновению хаоса реализуется в стремлении вещества к рассеянию (например, растворение сахара в воде). Но в случае сложных органических соединений бо́льший хаос (рассеяние энергии) может быть достигнут именно при концентрации вещества. Например, капельки масла, рассеянные в воде, стремятся слиться в одну большую каплю, в связи с тем что молекулы воды окутывают молекулы углеводорода масла своеобразной упорядоченной оболочкой. Чем больше поверхность масла, тем более упорядоченными оказываются молекулы воды, чего природа допустить не может, и в хаосе движения капель они обязательно рано или поздно примут состояние с наименьшей поверхностью, т. е. сольются в одну большую каплю.

Именно это, вероятно, послужило в свое время началом одноклеточной жизни. Именно так в растворе белковых молекул формируются коацерватные капли, имеющие стабильную и иногда достаточно сложную структуру и поглощающие из раствора строго определенные вещества.

В биосистемах стремление к хаосу реализуется в еще более сложных механизмах. Клетка может увеличить площадь своей поверхности, например приобрести форму эллипсоида, цилиндра (палочки) или нити, образовать корнеподобные выросты, ложноножки и т. п. Многоклеточные организмы решают подобную проблему аналогичным образом. У растений увеличивается поверхность листьев и корней. У животных в отличие от растений подобное увеличение поверхности осуществляется обычно внутри организма, чтобы не мешать движению. Достаточно вспомнить развитые поверхности кишечника, органов дыхания, кровеносной системы и т. п. Например, общая поверхность всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3000 м 2 , общая длина всех капилляров – около 100 000 км и т. д.

Нечто аналогичное происходит и в рамках таких сверхорганизмов, как экосистемы. Здесь дифференциация достигается увеличением экологических ниш и разнообразия видов, населяющих данную экосистему, удлинением и усложнением пищевых цепей, совершенствованием внутривидовых и межвидовых отношений и т. п. Все это есть следствие принципа роста энтропии.

Таким образом, разрушение структуры, требуемое принципом роста энтропии, является необходимым компонентом жизненного процесса. Но жизнь научилась использовать разрушение во благо, поэтому разрушение не обязательно сопровождается гибелью биосистем. Умеренное разрушение, на которое накладываются определенные запрограммированные ранее ограничения, приводит к расширению и усложнению жизни. Наиболее характерно в этом отношении деление клетки. Здесь смерть и рождение слились в одном процессе.

Если движение вещества зачастую организуется в глобальный круговорот, захватывающий многие экосистемы биосферы, то движение энергии удобно рассматривать на примере какой-то одной экосистемы. Достаточно крупные экосистемы, такие как биогеоценозы, имеют все промежуточные уровни, которые проходит энергия при движении ее от состояния солнечного света до состояния теплоты, вначале утилизирующейся в буферных зонах биосферы (атмосфера, гидросфера, литосфера), а затем излучающейся в космическое пространство (в инфракрасной части электромагнитного спектра).

Вывод энтропии из организма есть непременное условие его существования. Все процессы жизнедеятельности сопровождаются ростом внутренней энтропии организма: ΔS > 0. Для того чтобы не погибнуть, клетка должна потребить из окружающей среды отрицательную энтропию (негэнтропию, информацию) ΔS < 0, что равносильно выводу энтропии из организма. Для этого обычно используется энергия химических реакций. Нужно взять из окружающей среды необходимые компоненты (пища) и создать условия для протекания реакции, продуктами которой должны стать вещества, содержащие в своей структуре больше энтропии, чем исходные компоненты. Обычно в этих реакциях разрушаются структуры более сложных молекул (например, молекул белка, жиров или углеводов). Затем эти продукты распада удаляются из организма. Себе же организм оставляет нечто, характеризующееся разницей энтропии исходных компонентов и энтропии продуктов реакции. Это нечто называется свободной энергией , которая по отношению к данному организму обладает отрицательной энтропией (негэнтропией) и за счет которой приводятся в движение внутренние упорядоченные процессы.

Например, глюкоза используется в организме, образуя диоксид углерода и воду. Это один из самых универсальных процессов, который лежит в основе дыхания и пищеварения. Диоксид углерода и вода удаляются из организма при дыхании, потовыделении, с экскрементами и т. п. Высвобожденная энергия претерпевает ряд превращений, обеспечивая тем самым протекание всех физиологических процессов, двигательных функций и т. п. Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание. Частично деградируя в каждом таком превращении, энергия постепенно полностью переходит в теплоту, которая после этого удаляется из организма в окружающую среду.

Однако не вся свободная энергия проходит через организм подобным путем. Часть свободной энергии используется на организацию ряда эндотермических реакций, т. е. связывается в сложных молекулярных структурах. В первую очередь это реакции синтеза необходимых белков, нуклеиновых кислот и т. п. В данном случае доля свободной энергии идет на упорядочение внутренней структуры организма. Эта энергия, накопленная в веществе организма, называется продукцией .

Некоторая доля пищи не усваивается организмом, следовательно, из нее не высвобождается энергия. Она выводится из организма вместе с экскрементами и впоследствии высвобождается из них уже другими организмами.

Ввиду наличия в своей структуре сложных молекулярных соединений данный организм может служить пищей для другого организма. При этом его структура подвергается механическому и химическому разрушению. Высвободившаяся свободная энергия используется так же, как в вышеописанном случае. Таким образом, формируется пищевая , или трофическая, цепь , в которой происходит перенос энергии через ряд организмов путем поедания одних организмов другими.

По словам Ю.Одума, “экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы”.

Жизнь возникает и развивается в потоке энергии, которая частично аккумулируется в круговоротах веществ. В предыдущем разделе были рассмотрены глобальные круговороты веществ, охватывающие всю биосферу в целом. Кроме того, существуют и малые круговороты, характерные для отдельных экосистем. В любом многоклеточном организме также можно выделить несколько круговоротов, необходимых для жизнедеятельности веществ, аналогичных биогеохимическим циклам биосферы. То есть внутрисистемный круговорот веществ - это и есть способ аккумуляции энергии в системе.

Движение энергии в биосфере существенно отличается от движения вещества. Поток энергии направлен всегда в одну сторону, круговорот энергии невозможен . Живое вещество увеличивает качество части энергии, аккумулируя ее в своих структурах. Но большая часть энергии, проходя через биосферу, деградирует и покидает планету в виде низкокачественной тепловой энергии. Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но ее нельзя использовать вторично.

Принципиальная невозможность утилизации тепловой энергии наряду с прогрессирующим ростом количества энергии, высвобождаемого человеком непосредственно на планете (сжигание топлива, расщепление ядра, ядерный синтез и т.п.) есть один из важнейших факторов глобального экологического кризиса.

1.7.1. Основные закономерности движения энергии

Понятие энергии определяется как способность совершать работу. Впервые наиболее полно понятие энергии было исследовано в термодинамике, что отражено в формулировке двух основополагающих законов, описывающих свойства энергии:

1) первый закон термодинамики (принцип сохранения энергии) - энергия может переходить из одной формы в другую, но она никогда не исчезает и не создается заново;

2) второй закон термодинамики (принцип роста энтропии) - все реальные процессы превращения энергии сопровождаются ростом энтропии, то есть переходом энергии в более рассеянное состояние. Потери энергии в виде недоступного для использования тепла всегда приводят к невозможности 100 %-го перехода одного вида энергии в другой.

Энтропия, или дословно “способность к превращению”, есть величина, определяющая качество и концентрацию энергии S=Q/T.

1.7.2. Физический смысл энтропии

Известно, что во всех естественных процессах теплообмена тепло передается только от тела с большей температурой к телу с меньшей температурой и никогда наоборот (невозможно смешать в одном объеме горячую воду и холодную, а затем разделить в разные объемы получившуюся в результате смешивания теплую воду снова на горячую и холодную).

|dS 1 | < |dS 2 |

Рис. 1.19. Возрастание суммарной энтропии системы в процессе теплопередачи

То есть если от тела 1 с температурой Т 1 и энтропией S 1 =Q 1 /T 1 отводится к телу 2 с температурой Т 2 (Т 1 >Т 2) и энтропией S 2 =Q 2 /T 2 некоторое количество теплоты dQ, достаточно малое, чтобы температуры обоих тел не уменьшились значительно, то энтропия тела 1 изменится (уменьшится) на величину dS 1 =dQ/T 1 (здесь dQ<0, следовательно, dS 1 <0), а энтропия тела 2 изменится (увеличится) на величину dS 2 =dQ/T 2 (здесь dQ>0, следовательно, dS 2 >0), причем так как Т 1 >Т 2 , то по абсолютной величине |dS1| < |dS2|, поэтому общая энтропия двух тел S=S 1 +dS 1 +S 2 +dS 2 =S 1 -|dS 1 |+S 2 +|dS 2 | > S 1 +S 2 , то есть в процессе теплопередачи суммарная энтропия двух тел возрастает и никогда не убывает (рис. 1.19).

Это и есть формулировка второго закона термодинамики. То есть энтропия - это величина, характеризующая направление естественных процессов теплопередачи и вообще любых процессов преобразования энергии .

В более широком смысле под энтропией понимают меру качества, то есть меру концентрации и упорядочения энергии. Так тепловая энергия с большей температурой обладает меньшей энтропией S=Q/T, то есть большим качеством, чем такое же количество тепла при меньшей температуре. Поэтому по мере понижения температуры рабочего тела, например, пара, до температуры окружающей среды можно попутно превратить часть тепловой энергии в механическую работу (тепловая машина).

Чем больше качество энергии, то есть, чем больше превышение температуры пара над температурой окружающей среды, тем большее количество работы можно получить. Разные виды энергии обладают разным качеством.

1.7.3. Процессы преобразования энергии в живых организмах

Вывод энтропии из организма есть непременное условие его существования. Все процессы жизнедеятельности сопровождаются ростом внутренней энтропии организма DSi>0. Чтобы не погибнуть, клетка должна потребить из окружающей среды отрицательную энтропию DSe<0, что равносильно выводу энтропии из организма. Для этого обычно используется энергия химических реакций. Обычно в этих реакциях разрушаются структуры более сложных молекул, например, молекул белка, жиров или углеводов, получаемых с пищей. Затем эти продукты распада удаляются из организма. Себе организм оставляет разницу энтропии продуктов реакции и энтропии исходных компонентов DSe=Sпрод-Sисх<0. Например, глюкоза окисляется в организме, образуя двуокись углерода и воду (экзотермическая реакция). Продукты реакции, двуокись углерода и вода, удаляются из организма. Высвобожденная в процессе окисления энергия обеспечивает протекание всех физиологических процессов, двигательных функций. Эту часть энергии называют тратами на дыхание (метаболизм ). Участвуя в процессах дыхания энергия постепенно полностью переходит в тепло, которое удаляется из организма в окружающую среду. На дыхание тратится не вся свободная энергия, полученная в процессе окисления. Часть энергии используется на организацию эндотермических реакций синтеза необходимых белков, нуклеиновых кислот, т.е. связывается в сложных молекулярных структурах, идет на строительство и “ремонт” организма, то есть на упорядочение внутренней структуры. Эта энергия, накопленная в веществе организма, называется продукцией. Некоторая доля пищи не усваивается организмом, следовательно из нее не высвобождается энергия. Эта энергия выводится из организма вместе с экскрементами и впоследствии высвобождается из них уже другими организмами.

1.7.4. Трофическая структура экосистем

Движение энергии удобно рассматривать на примере какой-то одной экосистемы. Достаточно крупные экосистемы, такие как биогеоценозы, имеют все промежуточные уровни, которые проходит энергия при движении ее от состояния солнечного света до состояния тепла, которое сначала утилизируется в буферных зонах биосферы (атмосфера, гидросфера, литосфера), а затем излучается в космическое пространство (в инфракрасной части электромагнитного спектра). Основная функция экосистем – поддержание круговорота веществ в биосфере – базируется на пищевых взаимоотношениях.

Ввиду наличия в своей структуре сложномолекулярных соединений, живой организм может служить пищей для другого организма. При этом его структура подвергается механическому и химическому разрушению. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в экосистеме, при которых один организм поедается другим и т.д. (трава – корова – человек; злаки – насекомые – лягушка – змея - орел). Ряд таких звеньев называется пищевой или трофической цепью (от греческого слова трофе - питание), в которой происходит перенос энергии через ряд организмов путем поедания одних организмов другими (рис. 1.20). Различные уровни этой цепи, т.е. место организма в трофической цепи в зависимости от способа питания, называют трофическими уровнями . Т.е. пищевая (трофическая) цепь – это взаимоотношения между видами различных трофических уровней. Объединение множества цепей питания, их пересечение составляют трофические сети .

Организмы, стоящие на каждом трофическом уровне, приспособлены природой для потребления определенного вида пищи, в качестве которой выступают организмы предыдущего трофического уровня (или нескольких предыдущих уровней).

Трофические цепи можно разделить на два основных типа: пастбищную цепь и детритную цепь.

1.7.4.1. Пастбищная цепь

На вершине пастбищной цепи стоят зеленые растения. Они не могут высвобождать энергию путем разрушения органики с предыдущего трофического уровня, поэтому единственным источником энергии для синтеза биоорганики для них является солнечный свет.

В качестве строительного материала, то есть исходных компонентов для синтеза, используются простейшие минеральные и органические вещества, рассеянные в почве и в воздухе. К наиболее важным компонентам относится углекислый газ, являющийся продуктом жизнедеятельности всех организмов планеты. Именно здесь происходит возвращение в круговорот биологического углерода. Так как зеленые растения “никого не едят” и все необходимое для их жизни синтезируют сами с использованием энергии солнца, их называют автотрофами (“самопитающимися”).

Рис. 1.20. Трофическая структура экосистемы:

Поток энергии

Поток вещества

Все остальные уровни трофической цепи существуют за счет энергии, накопленной в органическом веществе зеленых растений. Поэтому по отношению к трофической цепи растения называют продуцентами , то есть создающими первичную продукцию. Организмы на всех остальных уровнях трофической цепи называются консументами (потребителями) первого, второго и т.д. порядка в зависимости от занимаемого ими трофического уровня. Первичные консументы питаются непосредственно продуцентами. Вторичные - первичными консументами, и т.д. Например, человек, питающийся овощами, относится к первичным консументам. Человек, который ест говядину – вторичный консумент.

Так как эти организмы не могут сами синтезировать органическое вещество и вынуждены питаться другими организмами, их называют гетеротрофами (питающийся другими).

На втором уровне пастбищной цепи стоят обычно фитофаги, то есть животные, питающиеся растениями, в частности травоядные. Третий и более высокий уровни занимают хищники или зоофаги (питающиеся животными). Иногда эта цепочка может быть достаточно длинной, особенно в водоемах.

1.7.4.2. Детритная цепь

Любая пастбищная цепь переходит в детритную цепь. Термин детрит означает “продукт распада”. В экологии детритом называют органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения.

В отличие от пастбищной цепи размеры организмов при движении вдоль пищевой цепи не возрастают, а, наоборот, уменьшаются. Уровень животных-падальщиков можно считать началом детритной цепи, а на следующем уровне могут стоять насекомые-могильщики. Всех консументов, участвующих в процессе разложения детрита, называют детритофагами . Но самыми типичными представителями детритной цепи являются грибы и микроорганизмы. Этих консументов выделяют в особую группу – редуценты (возвращающие). Они питаются мертвым органическим веществом и при этом разлагают его до простейших веществ и биогенов (минеральных компонентов). Затем эти вещества в растворенном виде потребляются корнями зеленых растений в вершине пастбищной цепи, начиная тем самым новый круг движения вещества.

Пастбищная и детритная цепи в разных экосистемах присутствуют по-разному. Например, в лесу лишь небольшая часть зелени поступает в пищу консументам. Большая часть отмерших растений и их фрагментов поступает непосредственно к редуцентам. То есть лес считается экосистемой с преобладанием детритных цепей. В экосистеме гниющего пня пастбищная цепь вообще отсутствует. В то же время, например, в экосистемах поверхности моря практически все продуценты, представленные фитопланктоном, потребляются животными, а их трупы опускаются на дно, то есть уходят из данной экосистемы. В таких экосистемах, как говорят, преобладают пастбищные пищевые цепи, или цепи выедания.

Но любая экосистема с необходимостью включает в себя представителей всех трех принципиальных экологических групп организмов – продуцентов, консументов и редуцентов.

1.7.4.3. Роль консументов в экосистемах

Консументы являются не просто потребителями органического вещества, они выполняют важные функции в экосистеме: возвращают вещество в круговорот, увеличивают скорость движения вещества и энергии и их количество в экосистеме, являются основными звеньями механизмов гомеостаза экосистем, т.е. участвуют в процессах саморегуляции экосистемы, а значит, обеспечивают ее устойчивость.

1.7.5. Правила 1 % и 10 %

С одного трофического уровня на другой передается не вся энергия данного уровня, а только та, которая накапливается в структуре организмов данного уровня. Основная часть энергии, усвоенной консументами с пищей, тратится на их жизнеобеспечение. В сумме с неусвоенной пищей (экскременты) это составляет в среднем порядка 90 % от потребленной энергии.

Следовательно, энергия, накопленная в структурах организмов, а значит, передаваемая на следующий трофический уровень, в среднем составляет около 10 % от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность называется “правилом десяти процентов” (правило Линдемана).

Фотоактивная радиация, используемая при фотосинтезе, составляет порядка 40 % от поступившей солнечной радиации. Из нее растения связывают не более 0,5 - 1% энергии. Только эта энергия, т.е. 1 % от дошедшей до Земли энергии солнца, накапливается в органическом веществе растений, может затем передаваться по пищевым цепям.

Эту закономерность называют “правилом одного процента”: для биосферы в целом доля возможного потребления чистой первичной продукции (на уровне консументов высших порядков) не превышает 1%.

Из правила 1 % следует важный вывод для деятельности человека: увеличение производства энергии до 1 % от солнечной радиации может изменить общепланетарную температуру на 5 - 9 °С с непредсказуемыми последствиями, следовательно, энергия, вырабатываемая человеком не должна превышать 1 % от поступающей на Землю солнечной энергии. В настоящее время объем энергии, вырабатываемой человеком, составляет 1 % от энергии, перерабатываемой в процессе фотосинтеза. Из ограниченности количества поступающей энергии и правила десяти процентов также следует, что все трофические цепи могут иметь ограниченное количество уровней, как правило, не больше 4 - 5. Количество живого вещества на каждом следующем уровне примерно на порядок меньше, чем на предыдущем.

Существует и еще одно следствие, очень важное для человека: с энергетической точки зрения потребление животной продукции, особенно с дальних уровней цепей питания, нецелесообразно. Чем короче цепочка, по которой идет передача энергии, тем меньше потери.

Особенно велики потери энергии при переходе от растений к травоядным животным. Поэтому с точки зрения роста народонаселения планеты энергетически наиболее выгодным является вегетарианство.

При нормальном питании взрослый человек потребляет 80-100 кг мяса в год. При таком рационе уже невозможно обеспечить животной пищей 6 миллиардов людей планеты. При минимальном расходе мяса можно прокормить около 8 миллиардов людей. Переход всех людей на вегетарианство может обеспечить пищей приблизительно 15 миллиардов людей.

1.7.6. Изменение качества и количества энергии

в трофической цепи

При движении вдоль пастбищной пищевой цепи от одного уровня к другому вместе с уменьшением количества живого вещества на каждом уровне увеличивается качество энергии, запасенной в этом веществе.

Для того, чтобы образовать 1 ккал биомассы хищника, требуется около 10000 ккал энергии солнечного света, или 10 ккал биомассы травоядных животных в энергетическом эквиваленте. Соответственно качество энергии, накопленной в биомассе организмов более высокого уровня трофической цепи, т.е. хищников, в 10 раз выше, чем в биомассе организмов предыдущего трофического уровня, т.е. травоядных.

Чтобы получить энергию более высокого качества, требуется пройти цепь превращений энергии. С каждым звеном этой цепи качество энергии будет повышаться, но за счет уменьшения количества энергии, которое удалось сконцентрировать при преобразовании. Например, мы можем получить электроэнергию, сжигая уголь. Но на каждые 500 ккал энергии, выделившейся при сжигании угля, мы сможем получить только 125 ккал электроэнергии. А на формирование 500 ккал угля в свое время было затрачено около 1000000 ккал солнечной энергии. То есть солнечная энергия обладает сравнительно низким качеством. Чтобы солнечный свет выполнял ту же работу, которая производится сейчас углем или нефтью, нужно сконцентрировать ее в 2000 раз. На концентрацию энергии в угле и нефти потребовались миллионы лет. Поэтому непосредственное использование человеком солнечной энергии с небольшими потерями вряд ли возможно.

1.7.7. Особенности энергетических потребностей человека

В настоящее время наиболее мощные управляющие функции в биосфере несет на себе человек. Мы должны стоять в пищевой цепи после всех хищников. Однако мы вовсе не питаемся хищниками (разве что только некоторыми хищными рыбами), а едим мясо в основном растительноядных животных. Кроме того, большую долю в нашем рационе составляет растительная пища. Но тем не менее именно мы наиболее сильно влияем на биосферу.

Особенность человеческой цивилизации в том, что человек постепенно захватывает в природе все большее количество экологических ниш. Мы давно перестали довольствоваться выделенным нам природой местом в трофической системе биосферы.

Мы довольно долго вытесняли хищников, обрекая их почти на поголовное истребление.

Природные редуценты не справляются с антропогенным загрязнением природы, поэтому мы вынуждены осваивать и их трофические уровни. Человек использует огонь для уничтожения мусора, для разрушения отходов используются и более сложные технологии, т.е. в данном случае человечество выступает в роли деструкторов, редуцентов, возвращая вещества в круговорот жизни.

Проводятся активные исследования способов синтеза искусственной пищи, то есть человек претендует и на трофический уровень автотрофов.

Мы ставим себя во все звенья механизмов гомеостаза. Следствием этих процессов является обеднение видового разнообразия жизни на планете.

Если исходить из строения тела, то человек вообще не является хищником. В трофической сети, мы занимаем место растительноядных животных . Почему же наше управляющее воздействие на природу превышает воздействие хищников?

Дело в том, что энергетические потребности человека в большей своей части вынесены за пределы человеческого тела в сферу его производственной деятельности.

Человек так же, как и все другие живые организмы, следует принципу концентрации энергии, который прослеживается в пищевых цепях, но для этого он использует не свой организм, а создаваемые им объекты. Сжигая ископаемое топливо, концентрируя тем самым высвободившуюся тепловую энергию и преобразуя ее в электроэнергию, мы упорядочиваем объекты материального мира, придавая им форму жилых домов, машин, произведений искусства и т.п. Но за все это приходится платить еще большим количеством разрушения в окружающем нас мире, поскольку правило десяти процентов распространяется и на деятельность человека.

Наши потребности не ограничиваются, как у других биологических видов, первичными потребностями – в пище как источнике энергии и вещества для организма, в воздухе и питьевой воде определенного объема и состава и т.д. Наши вторичные (надбиологические) потребности распространяются на месторождения полезных ископаемых, массивы лесов, ландшафты, моря, т.е. практически на всю природную среду планеты. В этом главная особенность энергетических потребностей человека.

ª Вопросы для самопроверки

1. В чем отличие в процессах движения энергии и вещества в экосистемах?

2. Сформулируйте 1-й и 2-й закон термодинамики.

3. Что такое энтропия?

4. Объясните, почему создание упорядоченных структур в живых организмах не противоречит 2-му закону термодинамики.

5. Объясните, почему круговорот энергии в биосфере невозможен.

6. Каким образом используется энергия, поступающая в организм?

7. Дайте определение трофической цепи и трофического уровня.

8. Какие части трофической цепи вы можете выделить?

9. Перечислите элементы трофической цепи и назовите их функции.

10. Опишите элементы пастбищной трофической цепи.

11. Приведите пример пастбищной цепи.

12. Опишите элементы детритной трофической цепи.

13. Приведите пример детритной цепи.

14. В чем отличие качества энергии на разных трофических уровнях?

15. Какая часть энергии солнца идет на образование биомассы продуцентов?

16. Сформулируйте правило 10 %.

17. Как отличается количество биомассы на разных трофических уровнях?

18. Какая часть энергии солнца связывается растениями?

19. Приведите пример экосистемы с преобладанием пастбищной, детритной трофических цепей, с отсутствием пастбищной цепи.

20. В чем особенности энергетических потребностей человека?

21. Почему потребление животной продукции с дальних уровней цепей питания энергетически невыгодно?

22. Какой процент от энергии, перерабатываемой в процессе фотосинтеза, составляет энергия, вырабатываемая человеком?

23. Какова последовательность передачи энергии в экосистеме через элементы трофической цепи?

&? Вопросы для самостоятельного изучения

1. Что делает биосферу похожей на вечный двигатель? Какие изменения в ее работу вносит человек?

2. Почему в живой природе необходимы продуценты, консументы, редуценты?

3. Что такое энтропия экосистемы и как она изменяется в процессе движения энергии по живым организмам экосистемы?

4. Почему “безотходное производство” в принципе невозможно?

5. Какова связь между потоком энергии и потоком элементов питания (вещества) в каждой экосистеме? В чем различие между потоком энергии и потоком вещества?

Поток энергии в биосфере. Живая оболочка планеты непрерывно поглощает не только энергию Солнца, но и идущую из недр Земли; энергия трансформируется и передается от одних организмов к другим и излучается в окружающую среду. Следует четко представлять себе, что является источниками энергии в биосфере, куда текут энергетические потоки и какова их роль в создании биомассы.

Уже отмечалось, что единственным первичным источником внешней энергии на Земле является световое и тепловое излучение Солнцаj (см. гл. 2). Ежегодно на земную поверхность падает около 21 1023 кДж, из этой величины на участки Земли, покрытые растениями, а также на водоемы, с содержащейся в них растительностью, приходится только около 40%. С учетом потери энергии радиации вследствие отражения и других причин, а также энергетического выхода фотосинтеза, не превышающего 2%, общее количество энергии, запасаемой ежегодно в продуктах фотосинтеза, выразится величиной порядка 20 1022 кДж. Кроме создания чистой продукции, живой покров суши использует захваченную им энергию Солнца для процесса дыхания. Эти энергетические затраты составляют около 30-40% энергии, расходуемой на создание чистой продукции. Таким образом, растительность суши в год преобразует суммарно (на дыхание и создание чистой продукции) около 4,2 1018 кДж солнечной энергии.

Создание и существование биомассы неразрывно связаны с поступлением энергии и веществ из окружающей среды. Большинство веществ земной коры проходит через живые организмы и вовлекается в биологический круговорот веществ, создавший биосферу и определяющий ее устойчивость. В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза. Поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей. В процессе фотосинтеза растения используют лучистую энергию солнечного света для превращения веществ с низким содержанием энергии (С02 и Н2О) в более сложные органические соединения, где часть солнечной энергии запасена в форме химических связей.

Органические вещества, образованные в процессе фотосинтеза, служат источником энергии для самого растения или переходят в процессе поедания и последующего усвоения от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них - к плотоядным и т.д. Высвобождение заключенной в органических соединениях энергии происходит также в процессе дыхания или брожения, разрушение использованных или отмерших остатков биомассы осуществляют разнообразные организмы, относящиеся к числу сапрофитов (гетеротрофные бактерии, грибы, некоторые животные и растения). Они разлагают остатки биомассы на неорганические составные части (минерализация), способствуя вовлечению в биологический круговорот соединений и химических элементов, что обеспечивает очередные циклы продуцирования органического вещества. Укажем, что содержащаяся в пище энергия не совершает круговорота, а постепенно превращается в тепловую энергию. В итоге поглощенная организмами в виде химических связей солнечная энергия снова возвращается в пространство в виде теплового излучения. Поэтому биосфере требуется постоянный приток энергии извне. Эту важнейшую функцию и выполняет Солнце, обеспечивающее в течение многих миллиардов лет постоянный поток энергии через биосферу. При этом к Земле приходит коротковолновое излучение (свет), а уходит от нее длинноволновое тепловое излучение. Существенно, что баланс этих энергий не соблюдается: планета излучает в Космос несколько меньше энергии, нежели получает от Солнца. Эту разность (доли процента) и усваивает биосфера, постепенно, но постоянно накапливая энергию. Ее оказалось достаточно для того, чтобы однажды на планете появилась жизнь, возникла биосфера, чтобы и ныне поддерживать все грандиозные процессы развития планеты.

Продуктивность биосферы. Современная биомасса Земли составляет примерно в 1,841 1012 т (в пересчете на сухое вещество). При этом на биомассу суши приходится около 1,837 1012 т, Мирового океана - 3,9 109 т. Это связано с меньшей эффективностью фотосинтеза, так как использование лучистой энергии Солнца на площади океана равно 0,04%, на суше - 0,1%. Зеленые растения в биомассе суши составляют 99%, животные и микроорганизмы - 1%. Биомасса на суше распределена неравномерно и возрастает от полюсов к экватору, так же возрастает видовое разнообразие.

Вклад разных континентов в обшую первичную продукцию суши примерно следующий (Н.М. Чернова и др., 1995 г.): Европа - 6, Азия - 28, Африка - 22, Северная Америка - 13, Южная Америка - 26, Австралия с островами Океании - 5%. Если же сравнить продуктивность растений в расчете на 1 га, то она составляет (в процентах от средней по всем континентам) в Европе - 89, в Азии - 103, в Африке - 108, в Северной Америке - 86, в Южной Америке - 220, в Австралии - 90. При этом продуктивность различных экологических систем различна, она зависит от ряда климатических факторов, в первую очередь, от обеспеченности теплом и влагой. Наиболее продуктивны экосистемы тропических лесов, затем следуют обрабатываемые земли, степи и луга, пустыни, полярные зоны.

Укажем, что биомасса Мирового океана почти в 1000 раз меньше, чем суши, хотя его поверхность занимает 72,2% всей поверхности Земли. Однако удельная продуктивность океанических биоценозов настолько высока, что ничтожная по сравнению с сушей фитомасса океанов создает ежегодно чистую продукцию, сопоставимую с чистой продукцией на суше. Так, в океанах ежегодно образуется 5,51 1010 т растительной массы, что составляет примерно третью часть обшей биомассы продукции планеты.

Рост и размножение организмов, происходящие в биосфере, обеспечивают биогенную миграцию атомов, которая обусловила в процессе эволюции создание современной природной системы. За сотни миллионов лет растения поглотили огромное количество диоксида углерода и одновременно обогатили атмосферу кислородом. Живые организмы глубоко воздействуют на природные свойства биосферы и всей планеты. Скелеты беспозвоночных образовали такие осадочные породы, как известняк и мел; каменный уголь и нефть образовались из растительных остатков. Биогенное происхождение имеет и почва, которая представляет собой продукт жизнедеятельности микроорганизмов, растений и животных в их взаимодействии с неорганическими компонентами природы. Важно подчеркнуть, что возникновение в процессе эволюции более сложно устроенных, но менее зависимых от изменений среды организмов, а также развитие относительно устойчивых экосистем привело к увеличению скорости движения энергии и веществ в сформировавшихся биогеоценозах.

Приведем данные, которые ярко свидетельствуют о «напоре жизни». Суммарная масса живого вещества, которое было на Земле, хотя бы в течение 1 млрд лет, уже превышает массу земной коры. Действительно, биомасса Земли составляет 1,84 1012 т, т.е. около 0,00001% земной коры (2 1019 т), ежегодная продукция живого вещества близка к 1,7 1011 т. Полагая, что последний миллиард лет эта продукция была близка к современной, можно рассчитать ее суммарное количество: 1,710 109 = 1,7 1020 т, т.е. почти на порядок больше массы земной коры. Согласно Н.М. Черновой, если бы можно было собрать всю биомассу, произведенную на Земле за последние 600 млн лет, то она покрыла бы Землю слоем в сотни километров.

По мнению В.И. Вернадского, вышеуказанная «пленка жизни» длительное время является главной геологической силой, придающей современный облик трем оболочкам Земли: литосфере, гидросфере и атмосфере. Развитие и характер этих оболочек определяется уже не астрономическими, а биогенными причинами. Исключение составляют лишь проявления вулканической деятельности, которые порождены глубинными геофизическими слоями Земли.

Живая оболочка планеты непрерывно поглощает не только энергию Солнца, но и идущую из недр Земли; энергия трансформируется и передается от одних организмов к другим и излучается в окружающую среду. Следует четко представлять себе, что является источниками энергии в биосфере, куда текут энергетические потоки и какова их роль в создании биомассы.

Уже отмечалось, что единственным первичным источником внешней энергии на Земле является световое и тепловое излучение Солнцаj (см. гл. 2). Ежегодно на земную поверхность падает около 21 1023 кДж, из этой величины на участки Земли, покрытые растениями, а также на водоемы, с содержащейся в них растительностью, приходится только около 40%. С учетом потери энергии радиации вследствие отражения и других причин, а также энергетического выхода фотосинтеза, не превышающего 2%, общее количество энергии, запасаемой ежегодно в продуктах фотосинтеза, выразится величиной порядка 20 1022 кДж. Кроме создания чистой продукции, живой покров суши использует захваченную им энергию Солнца для процесса дыхания. Эти энергетические затраты составляют около 30-40% энергии, расходуемой на создание чистой продукции. Таким образом, растительность суши в год преобразует суммарно (на дыхание и создание чистой продукции) около 4,2 1018 кДж солнечной энергии.

Создание и существование биомассы неразрывно связаны с поступлением энергии и веществ из окружающей среды. Большинство веществ земной коры проходит через живые организмы и вовлекается в биологический круговорот веществ, создавший биосферу и определяющий ее устойчивость. В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза. Поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей. В процессе фотосинтеза растения используют лучистую энергию солнечного света для превращения веществ с низким содержанием энергии (С02 и Н2О) в более сложные органические соединения, где часть солнечной энергии запасена в форме химических связей.

Органические вещества, образованные в процессе фотосинтеза, служат источником энергии для самого растения или переходят в процессе поедания и последующего усвоения от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них - к плотоядным и т.д. Высвобождение заключенной в органических соединениях энергии происходит также в процессе дыхания или брожения, разрушение использованных или отмерших остатков биомассы осуществляют разнообразные организмы, относящиеся к числу сапрофитов (гетеротрофные бактерии, грибы, некоторые животные и растения). Они разлагают остатки биомассы на неорганические составные части (минерализация), способствуя вовлечению в биологический круговорот соединений и химических элементов, что обеспечивает очередные циклы продуцирования органического вещества. Укажем, что содержащаяся в пище энергия не совершает круговорота, а постепенно превращается в тепловую энергию. В итоге поглощенная организмами в виде химических связей солнечная энергия снова возвращается в пространство в виде теплового излучения. Поэтому биосфере требуется постоянный приток энергии извне. Эту важнейшую функцию и выполняет Солнце, обеспечивающее в течение многих миллиардов лет постоянный поток энергии через биосферу. При этом к Земле приходит коротковолновое излучение (свет), а уходит от нее длинноволновое тепловое излучение. Существенно, что баланс этих энергий не соблюдается: планета излучает в Космос несколько меньше энергии, нежели получает от Солнца. Эту разность (доли процента) и усваивает биосфера, постепенно, но постоянно накапливая энергию. Ее оказалось достаточно для того, чтобы однажды на планете появилась жизнь, возникла биосфера, чтобы и ныне поддерживать все грандиозные процессы развития планеты.

Чтобы биосфера могла существовать и развиваться, ей необходима энергия. Собственных источников энергии она не имеет и может потреблять энергию только от внешних источников. Главным источником для биосферы является Солнце. Солнечный свет для биосферы является рассеянной лучистой энергией электромагнитной природы.
В идеальном случае экосистема со сбалансированной жизнедеятельностью автотрофных организмов и гетеротрофных организмов может приближаться к замкнутой системе, обменивающейся с окружающей средой только энергией. Однако в естественных условиях длительное существование экосистем возможно при притоке из окружающей среды не только энергии, но и большего или меньшего количества вещества. Все реальные экосистемы, в совокупности слагающие биосферу Земли, принадлежат к открытым системам, обменивающимся с окружающей их средой веществом и энергией.

Энергия (гр. еnergeiа – деятельность) – источник жизни, основа и средство управления всеми природными и общественными системами. С помощью энергии производятся все продукты питания, необходимые для жизни человека и других организмов. Энергия позволяет переводить вещества из одного состояния в другое, осуществлять круговорот веществ и производить все виды работы в природе.

Энергия – движущая сила мироздания. Основное свойство материи - способность производить работу. Законы превращения энергии проявляются во всех процессах, происходящих в природе и обществе, включая экономику, культуру, науку и искусство. Компонент энергии есть во всем: в материи, информации, произведениях искусства и человеческом духе.

Все, что происходит внутри и вокруг нас, основано на работе, в процессе которой одни виды энергии переходят в другие, согласно фундаментальным законам физики. Законы термодинамики имеют универсальное проявление в природе.

Лауреат Нобелевской премии Ф. Садди писал: «Законы термодинамики определяют взлеты и падения политических систем, свободу и ограничения государств, развитие торговли и промышленности, причины богатства и нищеты, благосостояние человечества». Ясно, что будущее зависит от объединения энергетики, экономики и экологии (трех «Э») в единую систему взаимосвязанных явлений и процессов. Изучение таких систем требует системного подхода, поскольку энергия – это тот фундамент, который позволяет природные ценности перевести в ряд экономических, а экономические - оценивать с позиций экологии.

Природные экологические системы могут служить моделью общих принципов функционирования систем, основанных на энергетических процессах. Эти системы существуют на Земле много миллионов лет, несмотря на их огромное биоразнообразие и индивидуальные качества различных биосистем, в их поведении есть общие черты, связанные с принципиальным сходством энергетических процессов.

Превращение энергии Солнца в энергию пищи путем фотосинтеза, происходящего в зеленом листе, иллюстрирует действие двух законов термодинамики, которые справедливы и для любых систем.

Первый закон термодинамики – закон сохранения энергии – гласит: энергия не создается и не исчезает, она превращается из одной формы в другую. В результате превращений энергии определено, что никогда нельзя получить энергии больше чем затрачено - нельзя из ничего получить нечто. На выходе из системы энергия преобразуется в иные формы.

Любая преобразовательная деятельность человека не в состоянии ни создать, ни уничтожить ни единого атома вещества, а лишь позволяет перевести из одного состояния в другое. С точки зрения природопользования необходимо усвоить, что любой процесс будет создавать отходы, которые также являются частью преобразовательного природного вещества.

Необходимо совершенно четко представлять, что закон сохранения энергии имеет всеобщий характер и распространяется на все процессы на Земле, включая общественные и иные отношения человечества. Так, он безусловно действует в экономике; например, закон стоимости и его выражение в денежной форме является его прямым следствием.

Второй закон термодинамики утверждает: при любых превращениях энергия переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее легко рассеивающуюся. Этот закон устанавливает, что любые превращения энергии не позволяют получить ее больше, чем было затрачено изначально, то есть любой материальный объект на Земле при любых физических, химических или иных изменениях может лишь видоизменять энергию из одного вида в другой, но не добиться ее возникновения или исчезновения.

При определении любого энергетического процесса, текущего самопроизвольно, происходит переход энергии из концентрированной формы в рассеянную, то есть всегда существуют потери энергии (в виде недоступного для использования тепла), при этом стопроцентный переход из одного вида энергии в другой невозможен. Характерно действие этого закона при переходе из одной формы в другую в живых системах: солнечная энергия в растениях при помощи фотосинтеза преобразуется в органическое вещество и далее в пище консументов преобразуется в движение мышц, работу мозга и другие проявления жизни.

На каждом этапе высококачественная энергия переходит с одного уровня на другой, и при этом ее основная часть превращается в низкокачественное тепло и рассеивается в окружающей среде. В открытых системах энтропия (мера количества связанной энергии, которая в изотермическом процессе недоступна для использования, мера беспорядка, неупорядоченности системы) переходит не в полезную работу, а в тепло и рассеивается в пространстве и снижается до определенной минимальной величины, но всегда большей нуля.

Закон однонаправленности потока энергии: энергия, получаемая сообществом и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой передается консументам, а затем редуцентам с падением потока на каждом трофическом уровне. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (максимум 0,35%) говорить о «круговороте энергии» нельзя: существует лишь круговорот веществ, поддерживаемый потоком энергии.

Для экологических биологоэволюционных, а также общественных процессов важное значение имеет принцип (закон) диссипации (рассеивания) Л. Онсагера или принцип экономии энергии (экономии энтропии). Он определяет, что при возможности развития процесса в некотором множестве направлений (каждое из которых допускается началами термодинамики) будет реализовано то, которое обеспечивает минимум диссипации энергии (то есть минимум роста энтропии).

Все органические молекулы, образующие ткани живого (целлюлоза, жиры, сахара, крахмал и т.п.) содержат не только атомы углерода, водорода и некоторых других элементов. Кроме того, в них запасена потенциальная энергия. Доказательством может служить тот факт, что все названные вещества горят. Тепло и свет пламени означают высвобождение их потенциальной энергии в виде кинетической.

И, напротив, при синтезе органических молекул из неорганического «сырья» происходит запасание потенциальной энергии, требующее поступление извне кинетической энергии.

Первичное органическое вещество на Земле образуется, в основном, зелеными растениями под воздействием солнечной энергии. Согласно второму началу термодинамики любые виды энергии в конечном итоге превращаются в тепловую форму и рассеиваются. Ряд химических реакций сопровождается выделением, рассеиванием энергии. Реакция же фотосинтеза идет против температурного (термодинамического) градиента, т.е. сопровождается накоплением энергии в органическом веществе за счет преобразования энергии фотонов в энергию химических связей.

2-ой принцип функционирования экосистемы: экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически неограниченной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

Живые организмы, входящие в состав биоценоза, неодинаковы с точки зрения специфики ассимиляции ими вещества и энергии. В отличие от растений животные не способны к реакциям фото- и хемосинтеза, а вынуждены использовать солнечную энергию опосредованно - через органическое вещество, созданное фотосинтетиками. Таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим или так называемая трофическая (греч. «трофе» - питаюсь) цепь.

Концентрационная (накопительная) функция – это избирательное накопление определенных веществ, рассеянных в природе (водорода, углерода, азота, кислорода, кальция, магния, натрия, калия, фосфора и многих других, включая тяжелые металлы), в живых существах. Раковины моллюсков, панцири диатомовых водорослей, скелеты животных – все это примеры проявления концентрационной функции живого вещества.
Способность концентрировать элементы из разбавленных растворов - это характерная особенность живого вещества. Наиболее активными концентраторами многих элементов являются микроорганизмы. Например, в продуктах жизнедеятельности некоторых из них по сравнению с природной средой содержание марганца увеличено в 1 200 000 раз, железа - в 65 000, ванадия - в 420 000, серебра - в 240 000 раз.

Для построения своих скелетов или покровов активно концентрируют рассеянные минералы морские организмы. Так, существуют кальциевые организмы - известковые водоросли, моллюски, кораллы, мшанки, иглокожие, и т.п. и кремниевые - диатомовые водоросли, кремниевые губки, радиолярии. Особого внимания заслуживает способность морских организмов накапливать микроэлементы, тяжелые металлы, в том числе ядовитые (ртуть, свинец, мышьяк) радиоактивные элементы. В теле беспозвоночных и рыб их концентрация может в сотни тысяч раз превосходить содержание в морской воде. Вследствие этого морские организмы полезны как источник микроэлементов, но вместе с тем употребление их в пищу может грозить отравлением тяжелыми металлами или быть опасным в связи с повышенной радиоактивностью.

Продуценты и питающиеся ими консументы образуют два первых звена трофической цепи. Вторичные консументы (второго порядка) продолжают трофическую цепь, которая на этом не заканчивается, и вторичный консумент может служить источником питания для консументов третьего порядка и т.д.
Цепи бывают простыми (например, трава - заяц - лисица) и более сложными (например, трава - насекомые - лягушки - змеи - хищные птицы). Разные трофические цепи связаны между собой общими звеньями, образуя сложную систему, называемую трофической сетью.
В процессе питания на всех трофических уровнях появляются отходы: опад листьев зеленых растений, гибель различных организмов и др. В конечном итоге созданное органическое вещество должно частично или полностью замениться с помощью детритофагов (раки, черви, термиты) и редуцентов (грибы, бактерии), которые постепенно разлагают органические остатки продуцентов и консументов до минеральных веществ. Минеральные вещества и СО2, выделяющиеся при дыхании детритофагов и редуцентов, вновь возвращаются к продуцентам.
Растительные остатки, поступающие в почву, включают: 45% О2, 42% Н2, 6,5% N2, 1,5% воды, содержащей, в основном, Ca, Si, K и P (зольные элементы). Особенно велика роль микроорганизмов в процессах разложения мертвого органического вещества в почве.
Бактерии делятся на: аэробные и анаэробные. Аэробные используют для дыхания свободный кислород, анаэробные - отбирают кислород от каких-либо соединений, например, оксидов. Например, целлюлоза под влиянием микроорганизмов разрушается до СО2 и воды (в присутствии кислорода), или до водорода и метана (в анаэробных условиях). Смолы и жиры подвергаются окислению до СО2 и Н2О (в аэробных условиях), нор в анаэробных - практически не разлагаются. В аэробных условиях органические соединения минерализуются интенсивнее, но такие условия создаются редко и чередуются с анаэробными, при которых возможно накопление промежуточных продуктов.

Белки подвергаются процессу аммонификации (связанному с образованием аммиака и далее солей аммония, доступных для ассимиляции растениями).
Однако часть аммиака под воздействием нитрифицирующих бактерий нитрифицируется, т.е. окисляется, сначала до азотистой кислоты, а затем до азотной кислоты и, наконец, при взаимодействии HNO3 с основаниями почвы образуются соли азотной кислоты. В каждом процессе участвует особая группа бактерий. В анаэробных условиях соли азотной кислоты подвергаются денитрификации с выделением свободного азота.
Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно энергетическая цепь, т.е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям. Любое количество органического вещества эквивалентно некоторому количеству энергии (энергию можно извлечь, разрушив химические связи органического вещества).
Организмы-потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частью идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах, соответствующих химических соединений, а частью расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, спасение от врагов и т.п.
Организмы используют большую часть энергии, ассимилируемой ими с пищей, для выполнения разнообразной работы, для роста и размножения. Ассимилированная энергия, которая не теряется в процессах дыхания и выделения, может быть использована для синтеза новой биомассы в результате роста и размножения.
Движение энергии через сообщество зависит от эффективности, с которой организмы потребляют свои пищевые ресурсы и превращают их в биомассу. Эта эффективность называется эффективностью пищевой цепи или экологической эффективностью. Экологическая эффективность зависит от эффективностей трех главных ступеней в потоке энергии: эксплуатации, ассимиляции и чистой продукции.
Рассматривая потоки энергии в экосистемах, легче понять, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Любую популяцию живых организмов можно рассматривать как биомассу, которая каждый год увеличивается за счет роста и размножения организмов и одновременно сокращается за счет естественной гибели и потребления консументами. Например, консументы съедают за год не больше того, что производят продуценты. Если же будут съедать больше (из-за стрессовых ситуаций), то популяция продуцентов, в конце концов, исчезнет.
Существенная доля потребляемой консументами биомассы не усваивается ими и возвращается в экосистему в виде экскрементов. То же самое наблюдается при переходе на более высокие трофические уровни. Таким образом, мы имеем дело с третьим основным принципом функционирования экосистем: чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень.
Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т.е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.
Каждая экосистема обладает определенной продуктивностью. Последнюю оценивают, соотнося массу вещества с единицей времени, т.е. рассматривая ее как скорость образования вещества (биомассы). Основная или первичная продуктивность системы определяется как скорость, с которой лучистая энергия Солнца усваивается продуцентами в процессе фотосинтеза. Например, за год в результате фотосинтеза растительные организмы леса образовали 5 т органического вещества на 1 га; это валовая первичная продуктивность. Все накопленное экосистемой вещество за вычетом вещества, израсходованного на дыхание, составляет фактическую, или чистую первичную продуктивность.
Консументы тоже создают органическое вещество за счет чистой первичной продуктивности. Продуктивность консументов носит название вторичной.
Расчеты показывают, что 1 га леса в среднем ежегодно воспринимает 2,1×109 кДж энергии Солнца. Однако, если все за один год растительное вещество сжечь, то в результате получится всего 1,1×106 кДж, что составляет 0,5%. Это значит, что фактическая первичная продуктивность фотосинтетиков (зеленых растений) не превышает 0,5 %. Вторичная продуктивность еще ниже: при передаче от каждого предыдущего звена трофической цепи к последующему теряется 90-99 % энергии. Если, например, растениями на 1 м2 поверхности почвы создано за 1 сутки количество веществ, эквивалентное 84 кДж, то продукция первичных консументов составит 8,4 кДж, а вторичных - не превысит 0,8 кДж. Имеются расчеты, показывающие, что для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.
Продуктивность отдельных звеньев экосистемы можно выражать не только в энергетических единицах, но и численно, в показателях массы (единицах биомассы или в численных единицах совокупность живых компонентов экосистемы, присутствующих в ней в определенный момент времени).

Различают продуктивность текущую и общую. Если 1 га соснового леса способен за время своего существования и роста образовать 200 м3 древесной массы, то это - общая продуктивность. Однако. За 1 год такой лес создает всего 1,7-2,5 м3 древесины. Это - текущая продуктивность, или годичный прирост.
Продуктивность экосистем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид. Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды чисел:

Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им энергий в каждом звене пищевой цепи и используются в практических расчетах при обосновании (например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры).
Закон пирамиды энергий (правило десяти процентов). В соответствии с законом пирамиды энергий с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.

Эта величина не приводит к неблагоприятным для экосистемы последствиям и поэтому может быть принята для природопользования. Превышение же этой величины недопустимо, так как в этом случае могут произойти полные исчезновения популяций. Закон пирамиды энергий (правило 10%) служит общим ограничением для практических целей в природопользовании для хозяйственной деятельности человека.
Закон пирамиды энергий позволяет делать расчеты необходимой земельной площади для обеспечения населения продовольствием и другие эколого-экономические расчеты.
Чем же определяется реальная продуктивность экосистемы? От каких процессов она зависит? Рассмотрим это. В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, и эти процессы целиком определяются жизнедеятельностью низшего трофического уровня - растениями-продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество, и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.
В растительных же организмах, в зеленых тканях листа осуществляются два параллельных процесса - фотосинтез и дыхание (выделение). При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ расходуется.
Если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания, то биомасса и энергия возрастают. Если же в процессе дыхания или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается растениями, то запасы биомассы убывают.

Та зона, в пределах которой растения способны увеличивать биомассу, носит название эвфотической (от греч. «эв»- пере, сверх, «фотос» - свет). Экосистемы, в которых P/R>1 (суммарная биомасса возрастает), называются системами с автотрофной сукцессией,где P - продуцируемая биомасса; R - расходы на дыхание.

При P/R<1 суммарная биомасса экосистемы снижается, и такие экосистемы характеризуются гетеротрофной сукцессией. Если P/R = 1, объем биомассы и суммарные запасы энергии в ней остаются постоянными; такие экосистемы называют климаксными.
Как уже говорилось, организмы (биота) - лишь одна составляющая экосистемы; вторая - это окружающая их среда. Химические и физические факторы среды называют абиотическими. К ним относятся свет, температура, вода, ветер, химические биогены, рН среды, соленость и др. Все эти факторы действуют на организмы одновременно, в свою очередь, сильно влияя на экосистему в целом.

Выше мы видели, что растения улавливают энергию Солнца в форме видимых лучей и переводят ее в резуль­тате фотосинтетических процессов в энергию химических связей, затем она переходит в теплоту и излучается через поверхность тела животных в мировое пространство в форме инфракрасных лучей. Получается поток энергии через биосферу. Как видно, с момента прихода в биосферу она испытывает целый ряд превращений. Этот процесс называется трансформацией энергии в биосфере. Энергия именно протекает через биосферу, а не совершает в ней круговорот. Вещество же в отличие от энергии совершает в биосфере непрерывный круговорот. Запомним этот важ­нейший момент. Только непрерывное поступление энер­гии Солнца на Землю обеспечивает нормальное функцио­нирование биосферы.

Авторы книги «Рассказы о биосфере» П. П. Второв и Н. Н. Дроздов иллюстрируют роль потока энергии в кру­говороте веществ очень простым и наглядным примером. Объясняя роль энергии и круговорота веществ в жизнен­ных процессах биосферы, они сравнивают их с водяным колесом и потоком воды. Колесо символизирует запасы вещества в биосфере: оно непрерывно крутится, оставаясь на месте и не изменяясь. То же самое происходит и с ве­ществом биосферы: не изменяясь количественно, оно на­ходится в состоянии непрерывного круговорота. Но колесо само по себе не будет вращаться, необходим постоянный поток воды. Вода, раз совершив работу, уходит и повторно не возвращается к колесу. Стоит прекратиться потоку во­ды - остановится и колесо. Поток энергии через биосферу играет точно такую же роль. Он «крутит колесо» кругово­рота веществ и обеспечивает тем самым существование и развитие биосферы. Стоит прекратиться потоку энергии - встанет и «колесо жизни» биосферы.

Количество поступающей энергии на разных широтах из-за шарообразности Земли неодинаково. Оно максималь­но в низких широтах и минимально в высоких. В субтро­пических и тропических поясах ежегодно поверхность Земли получает 220 ккал/см 2 , или 924 кДж/см 2 , тепла, а в полярных районах - около 70 ккал/см 2 , или 294 кДж/см 2 . Из этого количества только 0,5 % энергии запасается рас­тительностью суши в вице чистой первичной продукции. Вот эти-то 0,5 % аккумулированной энергии и обеспечи­вают существование жизни на Земле, в том числе и нас с вами. Растительный покров - это огромный аккумулятор, который бесперебойно снабжает все организмы, живущие на Земле, энергией. А каким образом передается эта энер­гия в биосфере, мы видели, когда рассматривали пищевые цепи. Выше уже было отмечено, что в природе не может быть слишком длинных пищевых цепей. Почему же? Ока­зывается, слишком длинные пищевые цепи невыгодны о энергетической точки зрения. Поскольку только 10 % энергии, полученной со съеденной пищей, используется по «прямому назначению», т. е. идет на синтез органических веществ в теле животного, то количество передаваемой энергии стремительно сокращается при переходе от низ­ших звеньев цепи к высшим:

Таким образом, животное, находящееся в конце цепи, включающей пять звеньев, получит только 0,0001 часть энергии, аккумулированной растениями, и для поддержа­ния его нормальной жизнедеятельности потребуется за­тратить громадное количество биомассы растений. Вот это и делает невозможным существование в природе экоси­стем с очень длинными пищевыми цепями.